AVES
Origen dinosauriano de las aves
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Confuciusornis, un ave del Cretácico
de China.
Las evidencias fósiles y los numerosos análisis
biológicos han demostrado que las aves son dinosaurios
terópodos.
Más específicamente, son miembros de Maniraptora,
un grupo de terópodos que incluyen también, entre otros, a dromeosaurios
y oviraptóridos.
A medida que los científicos han descubierto más terópodos no-avianos que están
cercanamente relacionados con las aves, la distinción antes clara entre no-aves
y aves se ha vuelto borrosa.
Los recientes descubrimientos en la provincia de Liaoning
del noreste de China
demuestran que muchos pequeños dinosaurios terópodos tenían plumas, lo
que contribuye a esta ambigüedad de límites.
La visión del consenso en la paleontología
contemporánea es que las aves son el grupo más cercano a los deinonicosaurios,
que incluyen a dromeosáuridos y troodóntidos.
Juntas, estas tres forman el grupo Paraves.
El dromaeosaurio basal Microraptor
tiene características que pueden haberle permitido planear o volar.
Los deinonicosaurios más basales eran muy pequeños.
Esta evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos
pudiera haber sido arbóreo, o pudiera haber sido capaz de planear.
Archaeopteryx,
del Jurásico Superior, es muy conocido como uno de
los primeros fósiles transicionales que fueron encontrados y
aportó apoyo a la teoría de la evolución a finales del siglo XIX. Archaeopteryx
tiene caracteres claramente reptilianos: dientes, dedos de la mano con garras,
y una larga cola similar a la de lagartos, pero tiene alas finamente
preservadas con plumas de vuelo idénticas a las de las aves modernas. No se
considera un ancestro directo de las aves modernas, pero sí el más antiguo y
primitivo miembro de Aves o Avialae, y está probablemente muy cercano al ancestro real.
Sin embargo, contradiciendo lo anterior, se ha
sugerido por otros autores que Archaeopteryx fue un dinosaurio que no
era más cercano a Aves de lo que fueran otros grupos de dinosaurios, y que Avimimus
es un ancestro más plausible de todas las aves que Archaeopteryx.
Avimimus (lat.
"imitador de aves") es un género representado por una única especie de dinosaurio terópodo avimímido,
que vivió a finales del período el Cretácico,
hace aproximadamente 70 millones de años, en el Campaniano,
en lo que hoy es Asia.
El primer especimen fue descubierto y
descrito oficialmente por el Doctor Sergi Kurzanov en 1981. En 1991, Sankar Chatterjee
creó el orden Avimimiformes para incluir al avimimo, pero
actualmente está en desuso. La especie
tipo es A. portentosus.
Avimimus era un dinosaurio pequeño, de 45 centímetros
de altura hasta la cadera y un largo de alrededor
de 1,6 metros.
Su cráneo,
pequeño en comparación con el cuerpo, pero tenía un gran cerebro
y unas cuencas oculares desmesuradas. El tamaño de los huesos que rodean
la cavidad craneana y estarían dedicados a proteger el encéfalo eran grandes.
Esto es consistente con el hecho de que Avimimus haya tenido un gran
cerebro.
Cráneo de Avimimus.
Como en los cercanos Oviraptoridae
y Caenagnathidae,
en el lugar de los dientes,
presentaba un pico córneo, muy semejante al de los loros. A diferencia de
estos, una serie de proyecciones similares a dientes en el borde premaxilar
pudo haberle dado un borde aserrado. El pico desdentado de Avimimus
sugiere que debe habes sido herbívoro
o omnívoro.
Kurzanov por su lado, cree que Avimimus habría sido insectívoro.
El foramen
magnum, el agujero que permite que la médula espinal conecte con el
cerebro, era proporcionalmente grande en Avimimus. El condilo occipital, en
cambio, era pequeño, lo que sugiere que la cabeza era pequeña.
El cuello en sí mismo era largo y delgado, y se compone de
vértebras mucho más alargadas que en otros oviraptorosaurianos. A diferencia
que los oviraptóridos y cenagnátidos,
carencia de las aberturas en la de la parte posterior de las vértebras
para sacos aéreos , sugiriendo que Avimimus
es más primitivo que estos animales.
Reconstrucción
esqueletica Avimimus
Los brazos son relativamente cortos. Los huesos de la mano se
fusionan juntos, como en las aves modernas, y un canto en el cúbito fue interpretado como punto de accesorio para
las plumas por Kurzanov. Kurzanov, en 1987, también divulgó la presencia de una
quilla,
y mientras que Chiappe confirmó la presencia de topetones en el cúbito, su
función seguía siendo confusa.
Kurzanov, convencido que eran puntos de accesorio para
las plumas que concluyó que Avimimus puede haber sido capaz de un vuelo
débil. La presencia de plumas ahora se acepta extensamente, pero la mayoría de
los paleontólogos no creen que Avimimus pudiera volar. El ilion estaba
orientado casi horizontalmente, dando por resultado caderas excepcionalmente
amplias. Poco se sabe de cola pero la cadera sugiere que la cola fuera larga.
Con piernas extremadamente largas y delgadas, sugieren que Avimimus
era un corredor sumamente especializado. Las proporciones de los huesos de la
pierna agregan peso adicional a la idea de Avimimus tenía comportamiento
cursorial. Las espinillas eran largas en comparación con sus muslos, rasgo
común con los animales corredores. Habría pisado sobre tres dedos con unas
garras estrechas.
Durante el Cretácico se produjo una amplia
diversificación de las aves primitivas en una gran variedad de formas
Las aves se diversificaron en una amplia variedad de
formas durante el periodo Cretácico.
Muchos grupos retuvieron sus características
primitivas, como alas con garras, y dientes, aunque los dientes se
perdieron de forma independiente en algunos grupos de aves, incluidas las aves modernas.
Mientras las formas más primitivas, como Archaeopteryx
y Jeholornis,
retuvieron la cola larga ósea de sus ancestros, las colas de las aves más
avanzadas se acortaron con la aparición del hueso pigóstilo
en el clado
Pygostylia.
Archaeopteryx
El primer linaje grande y diverso de aves de cola
corta que evolucionó fue Enantiornithes (significa "aves
opuestas"), llamado así porque la construcción de sus huesos del hombro
estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocupó un
amplio espectro de nichos ecológicos, desde sondeadoras en la
arena, como las limícolas, y comedoras de pescado, hasta las formas arborícolas
y comedoras de semillas.
Linajes más avanzados se especializaron también en
comer pescado, como la subclase Ichthyornithes
("aves-pez") con apariencia de gaviota.
Un orden de aves marinas del Mesozoico,
Hesperornithiformes, se adaptó tan bien a la
pesca en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron
primariamente acuáticos. A pesar de su especialización extrema,
Hesperornithiformes incluye los parientes más cercanos de las aves modernas.
Archaeopteryx  | |||||||||||||||||||
| Pygostylia |
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La radiación evolutiva de las aves modernas
Algunos de los linajes basales de Neornithes
comenzaron a evolucionar hacia el final del Cretácico, como demuestra el
descubrimiento de Vegavis, y se dividieron en dos linajes, los superódenes
Palaeognathae
y Neognathae.
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Neornithes
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Clasificación de las aves modernas
basada en la Taxonomía de Sibley-Ahlquist.
basada en la Taxonomía de Sibley-Ahlquist.
En Palaeognathae se incluyen Tinamiformes
y Struthioniformes.
Se acepta que la rama Neognathae se dividió antes de
finalizar el Cretácico, cuando evolucionó el clado basal Galloanserae
(que contiene patos, gallos
y formas afines).
No existe acuerdo sobre cuándo ocurrió la división
múltiple de las demás neognatas, o clado Neoaves,
si antes o después del evento de extinción del límite
Cretácico-Terciario cuando desaparecieron los demás dinosaurios.
Este desacuerdo se debe en parte a la divergencia de
las evidencias. La datación molecular sugiere una radiación
cretácica, mientras que las evidencias fósiles
solo prueban la radiación en el Terciario.
Los intentos de reconciliar las evidencias moleculares y fósiles han sido
controvertidos.
Fósiles de pingüinos primitivos de 61 millones de años
de antigüedad han servido para hacer una calibración de la datación molecular
que implica que el grupo corona Neoaves ya se había diversificado
antes del evento de extinción Cretácico-Terciario.
Además se puede estimar a partir de esto que por lo
menos hace 72 millones de años ya había ocurrido la separación del linaje de
las aves acuáticas superiores del de las limícolas.
Luego esos linajes ya diversificados de las Neornithes
actuales tuvieron durante el Paleoceno una radiación adaptativa explosiva cuando se
desarrollaron 16 nuevos órdenes
.
En el final del Mioceno
ya existían la mayoría de los géneros de aves actuales.
El número de especies de aves puede haber llegado
hasta 21.000 hacia el principio del Pleistoceno
(hace 1,5 millones de años), pero se redujo a cerca de la mitad debido a los
cambios climáticos, las glaciaciones, y los intercambios faunísticos entre
continentes.
El número de especies de aves vivientes se establece
entre unas 9.800 y 10.050. Se estima que cuando se termine la caracterización
por secuenciación de ADN de todas las aves
puedan identificarse numerosas nuevas especies mediante identificación de
formas crípticas dentro de especies reconocidas
basándose en las diferencias de ADN.
La
subfamilia Drepanidinae se han diversificado y adaptado a
los diferentes nichos ecológicos del archipiélago de Hawái.
La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria
diversificación de las especies de aves respecto a otros tetrápodos
(lo mismo ocurrió con los insectos respecto a los demás artrópodos
o con los murciélagos respecto al resto de mamíferos).
La llegada casual de algunos individuos a un
territorio geográficamente aislado puede ser el origen de una nueva población que en el transcurso del tiempo
acumule diferencias genéticas respecto a la población madre originaria, por azar
o por adaptación a nuevos ambientes mediante la
acción de la selección natural.
Algunas islas han desarrollado avifaunas diferenciadas
por vicarianza
(especiación alopátrica o
especiación alopátrida, la especiación
por aislamiento geográfico por una
barrera geográfica )a partir de
especies colonizadoras, o diversificadas a partir de pocas especies que se
adaptaron por radiación a la explotación de distintos nichos
ecológicos sin los competidores y predadores habituales de sus
territorios de origen.
Este es el caso de los pinzones de Darwin, en las Galápagos,
de los mieleros
hawaianos o de las vangas en Madagascar.
La diferenciación evolutiva de nuevas especies de aves
no se detiene, y puede, en ocasiones, ocurrir en tiempo relativamente breve,
como se comprueba en las islas volcánicas de corta historia geológica.
La
radiación adaptativa es un proceso que describe la rápida especiación
de una o varias especies
para llenar muchos nichos ecológicos.
Este
es un proceso de la evolución (evolución divergente en el
caso de dos o más especies con origen común), cuyas herramientas son la mutación
y la selección natural.
La
radiación adaptativa ocurre con frecuencia cuando se introduce una especie en
un nuevo ecosistema,
o cuando hay especies que logran sobrevivir en un ambiente
que le era hasta entonces inalcanzable. Por ejemplo, los pinzones de Darwin de las islas
Galápagos se desarrollaron de una sola especie de pinzones
que llegaron a la isla.
Las
aves, hoy, son animales vertebrados,
de sangre
caliente, que caminan, saltan o se mantienen solo sobre las extremidades posteriores,
mientras que las extremidades anteriores están modificadas como alas
que, al igual que muchas otras características anatómicas únicas, son adaptaciones para volar,
aunque no todas vuelan. Tienen el cuerpo recubierto de
plumas
y, las aves actuales, un pico
córneo
sin dientes.
Para reproducirse ponen huevos, que incuban hasta su eclosión.
La
última lista de Clements incluye 10.157
especies vivas más 153 extintas en tiempos históricos.
En
los últimos 500 años se han extinguido más de 150 especies como
consecuencia de actividades humanas, y, actualmente, son más de 1.200 las
especies de aves amenazadas que necesitan esfuerzos para su
conservación.
Las
aves son los tetrápodos
más diversos; sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfológica en
comparación con los mamíferos. Las relaciones de parentesco de las familias de aves no siempre pueden definirse
por morfología, pero con el análisis de ADN comenzaron a esclarecerse.
Las
aves habitan en todos los biomas terrestres, y también en todos los océanos. El tamaño
puede ser desde 6,4 cm en el colibrí
zunzuncito o pájaro mosca
o elfo de las abejas (Mellisuga helenae) es la especie
más pequeña de los colibríes y de las aves en general. Habita en
Cuba y en la Isla de la Juventud (Isla de Pinos) hasta 2,74
metros en el avestruz (Struthio camelus) puede alcanzar los 3 metros de altura y
pesar unos 180 kg.
Pájaro mosca (Mellisuga helenae)
Los
comportamientos
son diversos y notables, como en la anidación,
la alimentación de las crías, las migraciones, el apareamiento
y la tendencia a la asociación en grupos. La comunicación entre las aves es
variable y puede implicar señales visuales, llamadas y cantos. Algunas emiten gran
diversidad de sonidos, y se destacan por su inteligencia
y por la capacidad de transmisión cultural de conocimientos a nuevas
generaciones.
Las
aves viven y crían en la mayoría de los hábitats
terrestres y están presentes en todos los continentes, incluso en el territorio
antártico donde anidan las colonias de petreles
níveos, las aves más australes.
La mayor diversidad
de aves
se da en las regiones tropicales, y el país con el mayor número de especies en
el mundo es Colombia,
seguido por Perú y Brasil.
Otras avifaunas notables por su cantidad de endemismos
son las de Nueva Zelanda, de Madagascar y
de Australia, las cuales, a diferencia de
las de países sudamericanos, cuentan además con un considerable número de
taxones superiores endémicos.
La región biogeográfica con mayor número de
especies, con unas 3.700 (más de la tercera parte mundial), es el Neotrópico
(incluye América del Sur, América Central, tierras bajas de México
y las Antillas).
Además, 31 familias son endémicas del
Neotrópico, más del doble que en cualquier otra región biogeográfica.
Tradicionalmente
se ha considerado que la alta diversidad tropical era resultado de unas mayores
tasas de especiación; sin embargo, estudios recientes
descubrieron que en las altas latitudes hay mayores tasas de especiación que
son compensadas por tasas de extinción
más altas.
Numerosas
familias de aves se han adaptado a vivir en el mar, algunas especies aves marinas pelágicas que sólo recalan
en tierra para criar, y se sabe que algunos pingüinos
llegan a bucear hasta a 300 m de profundidad.
Muchas
especies de aves se han establecido en regiones donde han sido introducidas por el hombre.
Otras
introducciones han sido accidentales, este es el caso de varias especies de loros,
como la cotorra argentina que a partir de ejemplares
cautivos escapados se ha establecido en numerosas ciudades de Norteamérica,
Sudamérica y Europa.
Algunas
especies, como la garcilla bueyera, el chimachimá, o la cacatúa galah, han colonizado de forma
natural en regiones fuera de sus áreas de distribución original, gracias a que
la agricultura ha creado ecosistemas adecuados para estas especies.
Territorios, nidos, huevos
Muchas aves defienden activamente un territorio de las
intromisiones de sus congéneres durante la época de cría; al mantener su
territorio aseguran las fuentes de alimento para sus pollos. Las especies que
no defienden un territorio, como las aves marinas
o los vencejos,
a menudo crían en colonias; al criar en colonias se consigue cierta protección
contra los depredadores. En las colonias las aves defienden sus lugares de
anidamiento y la competencia por estos lugares puede ser intensa.
Las colonias
de cría del tejedor sociable se encuentran entre las
estructuras más grandes creadas por las aves.
Todas las aves ponen huevos
amnióticos con cáscaras duras compuestas en su mayor parte por carbonato cálcico. Los huevos de las especies
que anidan en agujeros o madrigueras suelen ser blancos o de colores claros,
mientras que los huevos de las que anidan en el suelo o entre la vegetación por
lo general se camuflan
con el entorno. Hay, sin embargo, muchas excepciones a esta regla; por ejemplo
los chotacabras anidan en el suelo, pero sus huevos son blancos y el camuflaje
se consigue por su plumaje. En las aves que son víctimas de los parásitos de puesta sus huevos tienen
patrones de color variantes, adaptación que aumenta las probabilidades de
descubrir el huevo del parásito en el nido, esto a su vez dirigió una
adaptación en las hembras parásitas que ajusta los colores de sus huevos a los
de sus hospedadores.
Los huevos suelen ser incubados en un nido.
La mayor parte de las especies construyen un nido más o menos trabajado, que
puede ser una copa, una bóveda, una plataforma, un montículo, una madriguera o
una simple escarbadura en el suelo. Algunos nidos son, en cambio muy sencillos;
los albatros ponen los huevos casi directamente sobre el suelo. La mayor parte
de las aves ubican sus nidos en lugares protegidos y ocultos para evitar a los
depredadores, pero en las especies coloniales, que tienen mayor capacidad de
defensa, los nidos se sitúan en zonas más expuestas. Durante la construcción,
algunas especies recogen plantas provistas de toxinas dañinas
para los parásitos, lo que favorece la supervivencia de sus pollos, y a menudo
se usan las plumas como aislamiento térmico. Varias especies de aves no
tienen nidos; el arao común cría en acantilados donde deposita
los huevos directamente sobre la roca, y el pingüino emperador guarda e incuba sus
huevos entre sus pies y su cuerpo. La ausencia de nidos es más común en
especies que anidan en el suelo, ya que sus pollos suelen ser precoces.
La incubación generalmente comienza cuando se ha
puesto el último huevo y tiene el fin de optimizar su temperatura para el
correcto desarrollo del embrión. En las especies monógamas la incubación suele
ser una tarea compartida, mientras que en las especies polígamas el encargado
es solo uno de los progenitores. El calor de los padres pasa a los huevos a
través de unas zonas concretas del vientre o del abdomen del ave que han
perdido las plumas y tienen la piel descubierta. La incubación puede ser un
proceso que demanda mucha energía; los albatros adultos, por ejemplo, pierden
hasta 83 g de peso por día de incubación. El calor en la incubación de los
huevos de los talégalos proviene del sol, de la
descomposición de la vegetación o del calor del suelo en zonas volcánicas. Los
períodos de incubación varían mucho, desde 10 días en los cucos,
pájaros
carpinteros y paseriformes, hasta más de 80 días en los
albatros y en los kiwis.
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